EN |   ثبت نام  
    ورود
 

فیزیولوژی کلیه

Renal physiology

 فصل سوم: لوله های کلیه

The tubules of the kidney

 

گردآورنده: دکتر رضا نجات

 

در فصل دوم مفهوم پاک سازی که مسئله بسیار مهمی در درک چگونگی دفع مواد از بدن است مورد بررسی قرار گرفت. همان طور که اشاره شد میزان پاک سازی مواد از بدن توسط کلیه به میزان تصفیه گلومرولی و حجمی از پلاسما که در اثر ترشح این ماده توسط لوله های کلیه به درون ادرار از این ماده پاک می شود، بستگی دارد. به این شکل با تغییر و تحول مایع تصفیه شده میزان پاک سازی مواد از بدن تغییر می کند.

مشخصات مایع تصفیه شده در گلومرول

مایع تصفیه شده در واقع بخشی از پلاسما است که از توری گلومرول عبور نموده وارد کپسول بومن می شود. این توری دارای خاصیت انتخاب نسبی است. محل تصفیه در گلومرول از روزنه هایی تشکیل شده که به واسطه فاصله گرفتن سلول های اندوتلیوم در دیواره مویرگ های گلومرول از یکدیگر به وجود آمده و اجازه عبور بخشی از پلاسما را می دهد. همان طور که در فصل اول گفته شد کپسول بومن از یک لایه سلول پوشانده شده و کلافه مویرگی گلومرول به شکلی در کنار آن قرار می گیرد که واقع سلول های پوشاننده درون کپسول بومن از خارج روی دیواره این مویرگ ها جای می گیرد. فاصله بین این دو ردیف سلول (از یکسو اندوتلیوم مویرگ و از سوی دیگر سلول های اپیتلیوم در کپسول بومن) توسط پرده ای به نام غشای پایه پر می شود. سلول های اپیتلیال در محل توری نیز از یکدیگر فاصله گرفته و روزنه های ایجاد می کنند که از راه غشای پایه موجود بین سلول های اندوتلیوم و اپیتلیوم با روزنه های بین سلول های اندوتلیوم در ارتباط بوده مسیری را به وجود می آورند که پلاسما از راه آن به کپسول بومن راه می یابد. (شکل 1)

 

شکل ١- ارتباط سلول های اندوتلیوم و اپیتلیوم. به روزنه میان این سلول ها توجه کنید.

قطر این مسیر به اندازه ای است که اجازه عبور ترکیباتی با قطر بیش از ٦/٣ نانومتر (مانند هموگلوبین و آلبومین) را نمی دهد. ترکیبات یا عناصری که قطر کمتر از ٨/١ نانومتر (آب، سدیم، اوره، گلوکز، اینولین) دارند به راحتی از این روزنه ها عبور می کنند.

دیواره این روزنه ها دارای بار الکتریکی منفی بوده و از عبور ترکیباتی که بار الکتریکی منفی دارند جلوگیری می کند. از این رو ترکیباتی که قطری بین٨/١ تا ٦/٣ دارند بر اساس بار الکتریکی خود از این روزنه ها عبور می کنند. کاتیون ها به راحتی عبور کرده ولی آنیون ها نمی توانند از این توری عبور نمایند.

به این شکل این توری از خروج ترکیبات حیاتی از بدن که در ساختار و عملکرد اعضای مختلف نقش مهمی ایفا می کنند جلوگیری می کند. اما ترکیبات و عناصر کوچک تر از آن عبور می کنند. همان طور که در فصل گذشته اشاره شد با توجه به حجم بالای تصفیه گلومرولی در روز (١٨٠ لیتر) در سیر عبور محلولی که ازاین توری تصفیه می شود بایدفرآیند هایی وجود داشته باشند که با بازگرداندن مواد تصفیه شده که مورد نیاز بدن می باشند به خون از دفع آن ها جلوگیری نمایند.

چگونه مایع تصفیه شده در توری گلومرولی تغییر و تحول می یابد؟

برای درک چگونگی تولید ادرار و مواد زائد و در همان حال حفظ مواد مورد نیاز در بدن و بازجذب مواد مورد نیاز تصفیه شده در مایع عبور کرده از توری گلومرول باید به اصل مهم زیر توجه نمود:

اصل اول: هدف از عملکرد کلیه حفظ تعادل در مایعات و مواد محلول در محیط داخلی بدن از راه حفظ مواد مورد نیاز و دفع مواد زائد است.

محیط بدن یک موجود زنده پرسلولی یک محیط بسته است. حجم مایعات در بدن موجود زنده باید به دقت تنظیم شود. غلظت مواد موجود در این محیط بسته نیز باید به دقت در یک محدوده طبیعی پایدار بماند. هر روز مقداری مایع و ماده غذایی به بدن موجود زنده وارد و مقداری نیز در اثر متابولیسم این مواد غذایی و یا متابولیسم مواد موجود در سلول ها به وجود می آید که تجمع همه این مواد می تواند غلظت ترکیبات و حجم مایعات بدن را از میزان طبیعی و مورد نیاز خارج سازد. پس اگر حتی موجود زنده تغذیه هم نکند مقداری ماده رائد در بدنش تولید می شود که باید از بدن او دفع گردد. برای دفع آب اضافی و مواد محلول در آب از بدن باید از راه کلیه ها جریانی از آب به سوی خارج از بدن برقرار گردد. این مسیر همان طور که در فصل های اول و دوم گفته شد از یک توری تصفیه و لوله هایی که آین توری را به محیط بیرون ارتباط می دهد تشکیل شده است. مجموعه این توری (گلومرول) و لوله های کلیه (Tbubles) به نام نفرون خوانده می شود. در واقع نفرون واحد عملکرد کلیه بشمار می رود. هر نفرون از راه یک لوله رابط (Connecting duct) به یک مسیری که ادرار را از چندین نفرون جمع می کند (Collecting duct) وارد می شود. این لوله های جمع آوری کننده به فضایی به نام لگنچه کلیه وارد می شوند. از این محل ادرار به وسیله لوله ای به نام حالب با مثانه مرتبط می شوند. فرآیند های بازجذب و ادامه دفع در بخش هایی از این لوله ها که پیش از لگنچه قرار دارند انجام می شود و لگنچه و بخش پس از لگنچه وظیفه انتقال ادرار را به عهده دارد.

بنابراین فرآیند تولید ادرار در کلیه در سه مرحله صورت می پذیرد. در مرحله اول حجم زیادی از پلاسما در توری گلومرول با قدرت انتخاب نسبی تصفیه می شود. در مرحله دوم این مایع تصفیه شده برای حفظ مواد مورد نیاز بدن که از توری گلومرول عبور نموده، به میزان زیادی بازجذب شده و با ترشح مواد به درون لوله، تحت فرآیندهای تنظیم شده ای تغییر و تحول می یابد. در مرحله سوم ادرار تولید و فرآیند شده توسط لوله های انتقال (حالب) به مثانه منتقل شده و از آن جا از راه اورترا دفع می شود.

با توجه به اصل اول دو عامل مهم در بررسی فیزیولوژی کلیه باید همیشه در نظر باشد: حجم مایعات بدن و حجم مایعات دفعی از یک سو و غلظت (اسمولالیته) مواد موجود در بدن و در ادرار از سوی دیگر.

همان طور که در پیش گفتار و فصل اول اشاره شد باید یادآوری نمود که سدیم در میان مواد محلول در بدن از اهمیت ویژه ای برخودار است. این امر به علت آن است که اتم هیدراته سدیم بیش از سایر کاتیون های بدن با خود آب حمل می کند. در این جا باید به اصل دیگری اشاره کرد:

 

اصل دوم: در واقع بر خلاف تصور، سدیم میزان حجم و آب اسمولالیته را در هنگام جابجایی مایعات بدن تنظیم می کند.

این موضوع به مفهوم آن است که با جابجا شدن سدیم از یک فضا به فضای دیگری از بدن، حجم در محلی که سدیم به آن وارد می شود افزایش می یابد. چرا که هر اتم هیدراته سدیم تعدادی مولکول آب با خود حمل می کند و آبی که با این اتم های سدیم جابجا می شود در واقع اسمولالیته محیط را حفظ می نماید و این سدیم است که حجم را با خود جابجا می سازد. بنا براین هنگامی که آب به محلی وارد می شود اسمولالیته در آن محل کاهش یافته و اسمولالیته در محلی که آب از آن خارج می شود افزایش می یابد.

با توجه به اصل دوم برای پیشگیری از اضافه حجم (یا بروز ورم) و یا کاهش غیر طبیعی در حجم مایعات بدن، میزان سدیم باید در مایعات بدن در محدوده مناسبی حفظ شود و برای این منظور میزان دفع سدیم در ادرار باید در حدی تنظیم شود که مازاد سدیم بدن را دفع کند و از دفع بیش از حد سدیم جلوگیری نماید. برای حفظ اسمولالیته در محدوده دقیق نیز میزان دفع آب باید به دقت تنظیم گردد. به همین علت مکانیسم هایی که کنترل دقیق حجم مایعات بدن را به عهده دارند عمل خود را از راه کنترل سدیم و مکانیسم های موثر بر اسمولالیته اثر خود را از راه نظارت بر نقل و انتقال آب انجام می دهند.

با توجه به تصفیه در گلومرول بر اساس قانون استارلینگ (به فصل اول مراجعه کنید) مقدار زیادی سدیم، بیکربنات و مواد مورد نیاز مانند گلوکز و اسید های آمینه در طی روز به کپسول بومن وارد می شوند. در لوله های کلیه در مرحله اول مقدار زیادی از سدیم و تقریبا تمامی مواد مورد نیاز که تصفیه شده اند به صورت ایزواسموتیک (همراه با مقدار کافی آب که اسمولالیته مایع تصفیه شده را پس از بازجذب باز هم در حد پیش از بازجذب نگه می دارد) بازجذب می شود. این مرحله در بخشی از لوله های کلیه انجام می شود که در نزدیکی کپسول بومن قرار دارد. از این رو به آن لوله پروگزیمال (نزدیک به گلومرول) گفته می شود. (شکل ٢)

در مرحله بعد باز جذب آب و سدیم از هم جدا شده به این شکل اسمولالیته مایع موجود در لوله های کلیه در عبور از این بخش و اسمولالیته فضای انترستیسیل اطراف این بخش از لوله تغییر می نماید. به این صورت سدیم بدون همراهی با آب در این بخش از لوله جابجا شده در فضای انترستیسیل اطراف لوله به شکلی ته نشین می شود که در صورت نیاز می تواند حجم متناسبی از آب را بر اساس نیاز بدن جابجا کند.در واقع در این محل با توجه به اصل دوم (به بالا مراجعه کنید) امکان جابجایی مقدار زیادی آب فراهم می آید. به عبارت دیگر در این محل با جابجایی آب که از جابجایی سدیم جدا شده است اسمولالیته محیط لوله و درون آن نیز تغییر می یابد. این مکانیسم امکان بازجذب یا دفع آب براساس نیاز اسموتیک بدن را فراهم می سازد. این مرحله در بخشی از لوله ها صورت می گیرد که به علت مکانیسم جالب آن در بخش های بعدی توضیح داده خواهد شد.

تا این مرحله مقدار زیادی از سدیم، حجم آب و مواد مورد نیاز تصفیه شده در گلومرول بازجذب شده و در مرحله آخر با ترشح مواد دفعی (سدیم، پتاسیم، یون هیدروژن و ...) و زائد به ادرار غلظت این مواد به دقت در ادرار تنظیم و بازهم مقدار باقی مانده از مواد مورد نیاز (سدیم) بازجذب و یا توسط سلول های این منطقه تولید (بیکربنات) می شوند. لوله های دیستال (دور از گلومرول) (شکل ٢) محل انجام این فرآیندها می باشد.
 

شکل ٢- شمایی از لوله های کلیه. به چهار بخش آن (لوله پروگزیمال، H یا بخش هنله، لوله دیستال، لوله رابط) توجه کنید.

مکانیسم های تغییر و تحول ادرار در لوله های پروگزیمال و دیستال در جهت حفظ و یا دفع مواد و جابجایی حجم عمل نموده و در بخش میان لوله های پروگزیمال و دیستال (شکل ٢ بخش H) ارتباط میان باز جذب سدیم و آب شکسته شده و مکانیسم های به کار گرفته شده در تنظیم اسمولالیته در این محل انجام می شود. به همین علت این بخش باید در ضمن حفظ ارتباط با لوله پروگزیمال و دیستال به شکلی از آن ها جدا شده تا همسایگی این بخش و محیط اطراف آن بر عملکرد لوله های پروگزیمال و دیستال تاثیر نکند. برای این منظور در آفرینش، این بخش حالت حلقه مانند پیدا کرده و از دو بخش پیش و پس از خود دور می گردد.(شکل ٣) به این بخش از لوله های کلیه قوس هنله گفته می شود.
 
 
شکل ٣- قوس هنله و رابطه آن با دیگر بخش های نفرون

بنا بر این قوس هنله دارای یک مسیر پائین رونده و یک مسیر بالارونده و حلقه ارتباطی این دو مسیر است. در واقع با عبور ادرار از این قوس حرکت مایع دورن بخش پائین و بالا رونده قوس در جهت عکس یکدیگر صورت می گیرد (counter current). قوس هنله خود در کنار لوله های جمع آوری کننده قرار می گیرد. (شکل ٣)

باید توجه داشت که برای بازجدب آب و مواد محلول، لوله های کلیه باید به آن ها اجازه دهند تا از عرض دیواره خود و به سوی بافت انترستیسیل عبور کرده و یا به عبارت دیگر به آن ها نفوذپذیر باشند. نفوذپذیری مسیر پائین رونده و بالا رونده قوس هنله نسبت به آب از یک سو و سدیم از سوی دیگر متفاوت است. مسیر پائین رونده نسبت به آب نفوذپذیر بوده و نسبت به سدیم غیر قابل نفوذ است. مسیر بالارونده برعکس نسبت به آب غیر قابل نفوذ و نسبت به سدیم نفوذ پذیر است. به این شکل در این بخش حرکت سدیم و آب از یکدیگر جدا می شود.(شکل ٤)

وجود این حالت حلقه مانند به عملکرد این بخش که تنظیم آب و اسمولالیته می باشد کمک می کند. چرا که با ایجاد یک مکانیسم سیفون مانند امکان ته نشین شدن املاح را درست در محل حلقه قوس خود فراهم آورده غلظت سدیم در فضای انترستیسیل در اطراف قوس افزایش می یابد. از طرف دیگر قوس هنله دو مسیر را در کنار هم به شیوه ای قرار می دهد که جریان در آن ها در عکس هم بوده و اضافه شدن لوله های جمع آوری کننده مسیر سومی را در کنار دو بخش بالا و پائین رونده قرار می دهد که می تواند اثر ناشی از جریان معکوس در دو بخش را تشدید کرده با توجه به تفاوتی که در دو بخش قوس هنله در نفوذپذیری نسبت به آب وسدیم وجود دارد موجب تشدیددر ته نشین شدن سدیم در محل حلقه قوس و جابجایی آب گردد (counter-current multiplier system). بحث در رابطه با این مکانیسم در فصل های بعد ادامه خواهد یافت.

 

شکل ٤- به جدایی بازجذب آب و سدیم توجه کنید.

تا حال مشخص شد که ادرار در واحدهای نفرون تولید شده و در طی مسیر از کپسول بومن تا لگنچه کلیه تغییر و تحول می یابد. پرسش مهم آن است که چه مکانیسم هایی موجب بازجذب سدیم و مواد تصفیه شده در گلومرول و ترشح مواد زائد به درون لوله های کلیه می شوند.

 
 

 
 
Design by: نرم افزار طراحی و مدیریت پرتال (پورتال) و وب سایت - استارت سایت